Revista
Colombiana de Filosofía de la Ciencia, Vol. 18 Nº
37 (2018): 239-271
ISSN: 0124-4620 (papel) & 2463-1159 (electrónico)
Fecha de aceptación: 15/08/2018
Fecha de aprobación: 22/10/2018
https://doi.org/10.18270/rcfc.v18i37.2576
Images in
the explanation of human prosocial behavior and its evolution
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Catherine Bernal Castro Universidad
Nacional Autónoma de México Ciudad
de México, México |
Paulo
C. Abrantes Universidad de
Brasilia Brasilia, Brasil |
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RESUMEN
En
este texto rastreamos las imágenes implícitas en la explicación del
comportamiento prosocial humano y su evolución, que han
direccionado por más de un siglo y medio el pensamiento evolutivo y han
generado una influencia dramática en la manera en que se estudia y evalúa el
conocimiento de organismos unicelulares, multicelulares, colonias y sociedades.
Con el trabajo historiográfico de identificar las imágenes de la naturaleza y
las imágenes de la ciencia en las explicaciones sobre la evolución de la
cooperación y el altruismo se logra, en parte, reconstruir la actividad
científica y entender la dinámica de las teorías imperantes, y su incidencia en
el surgimiento y desarrollo de explicaciones alternas a la ortodoxia como la
selección de grupo.
Palabras clave: comportamiento prosocial;
imágenes de la ciencia; imágenes de la naturaleza; selección de grupo
ABSTRACT
We trace the presupposed images in the explanation of the human
prosocial behavior and its evolution that have led more than a century and a
half the evolutionary thought and have generated a dramatic influence in the
way in which we have studied and evaluated the knowledge on unicellular and
multicellular organisms as well as colonies and societies. With the
historiographic work of identifying the images of nature and images of science
in the explanations about the evolution of cooperation and altruism, the
reconstruction of scientific activity and the understanding of the dynamics of prevailing
theories is partially achieved, also its incidence in the emergence and
development of alternative explanations to the orthodoxy of group selection.
Keywords: prosocial behavior;
science images; nature images; group selection
La evolución del comportamiento prosocial es
un problema que ha interesado por décadas a biólogos evolutivos, psicólogos,
economistas, filósofos, antropólogos y primatólogos:
comprender la naturaleza y el origen de fenómenos como el altruismo y la
cooperación presentes en la organización biológica continúa siendo un reto para
la ciencia. Gracias al interés que despierta este tema contamos con un cuerpo
de conocimiento robusto, que hace posible emprender un trabajo historiográfico
encaminado a establecer las imágenes implícitas que, a partir de la segunda
mitad del siglo xx, dirigieron y
ejercieron una influencia dramática en la manera en la que se estudiaron y
evaluaron las explicaciones de los patrones sociales en los organismos
unicelulares, multicelulares, colonias y sociedades, y que actualmente
continúan siendo directrices para diversos programas de investigación en el
campo del comportamiento social.
Para el desarrollo de esta investigación seguiremos la propuesta de Abrantes (2016) de identificar las imágenes de la
naturaleza como elementos que permiten construir las explicaciones evolutivas
del comportamiento social. Se propone que dichas imágenes pueden ser entendidas
como filosofías dado que no son sugeridas directamente por la experiencia ni
tienen una validación empírica directa. Por su parte, las imágenes de la
ciencia están relacionadas con parámetros de validación de la práctica misma de
los científicos.
La historia de la ciencia proporciona
evidencia de que los científicos y los filósofos admiten, consciente o
inconscientemente, explícita o implícitamente, ciertas imágenes de la naturaleza
que no pueden ser expuestas directamente a la prueba de la experiencia. Tales
imágenes afectan los cortes que hacemos de lo real, nuestras calificaciones de
entidades y procesos que varían de una época a otra, lo que se refleja en las teorías
llamadas a explicar los fenómenos observados.
La
razón para distinguir entre imágenes y teorías es que las primeras son
usualmente tácitas y proporcionan la materia prima para los modelos y las
metáforas que son líneas generadoras de las teorías. La dinámica de las
imágenes de la naturaleza –la forma y el ritmo con ellas se modifican– no es la misma de las teorías científicas. Una imagen de la naturaleza,
por su carácter abarcador y por postular entidades y relaciones que se
consideran esenciales a la realidad, suele ser más estable que una teoría. De
hecho, una sucesión de teorías puede compartir las mismas imágenes.
Una
imagen de la naturaleza posee un carácter difuso, incorpora de manera no
sistemática una gran cantidad de ideas e intuiciones, de las cuales los
científicos no suelen ser conscientes, y es difícil rastrear su origen. Puede
resultar de teorías familiares, consolidadas e incorporadas a nuestro
conocimiento científico. Generalmente, deriva del sentido común, la experiencia
y el lenguaje ordinario, que son fuentes de modelos y metáforas de las que se nutre
la imaginación científica. Las imágenes pueden ser (o son) a largo plazo,
revisadas o sustituidas, especialmente si los programas de investigación que
las presuponen se muestran inadecuados e incapaces de predecir una experiencia.
Por lo tanto, también están bajo presión, por así decirlo, de la experiencia.
Ejemplos
de imágenes de la naturaleza que se oponen en gran medida son: mecanicismo, por
un lado, y dinamismo y materialismo, por otro. La creencia de que todos los
fenómenos físicos son manifestaciones de la materia en movimiento representa el
supuesto fundamental de la imagen mecanicista de naturaleza que tuvo un papel
central en el establecimiento de programas que caracterizaron la modernidad
científica. Para el mecanicismo la materia es esencialmente pasiva. Sin
embargo, el mecanicismo no era una imagen hegemónica de la naturaleza, ni
siquiera en el siglo xvii. Se
puede argumentar, por ejemplo, que Newton no era propiamente un mecanicista,
sino más bien creía en una naturaleza dinámica y que su actividad se manifiesta
en los fenómenos observados, por consiguiente, la centralidad del concepto de
fuerza en sus teorías. La tensión que se generaba entre estas imágenes de la naturaleza
fue, en varios periodos históricos, uno de los motores del desarrollo
científico (y filosófico), y esto sigue siendo cierto en la investigación
científica contemporánea.
En
los siglos xviii y xix se puede distinguir una imagen
mecanicista y otra materialista de la naturaleza. Aunque la última tiene
algunos elementos en común con el dinamismo, induce un tratamiento especial de
los fenómenos relacionados con los seres vivos. El mecanicismo del siglo xvii se muestra inadecuado para
explicar los fenómenos en el contexto de lo que más tarde sería llamada
“biología”. Este cambio de una imagen mecanicista, que se asoció con la
teología natural, a una imagen materialista según la cual la materia no es vista
como pasiva, sino más bien, activa y creadora, dio paso a una de las mayores
revoluciones en la historia de la ciencia. Esto implicó el reconocimiento de
que el orden natural no es fundamentalmente estático y que la naturaleza es más
bien el escenario de la aparición, en particular, de nuevas especies
biológicas. Este materialismo del siglo xviii
creó las condiciones para que la idea de evolución pudiera consolidarse en el
siglo xix.
Un concepto
correlacionado, y también central para que se puedan explicar varios episodios
de la historia de la ciencia, es imagen de la ciencia (o de modo más general,
imagen de conocimiento). Este incluye concepciones, no cercanas a la
naturaleza, sino a la propia ciencia como una actividad, y tiene un carácter
usualmente asistemático y tácito. Puede comprender, por ejemplo, nociones acerca
de los métodos adecuados para adquirir el conocimiento científico. O bien un
conjunto de criterios para validar las teorías (o cualquier otro producto de la
actividad científica), los cuales suelen estar vinculados a la adopción de
ciertos valores cognitivos, tales como la adecuación empírica, la sencillez, la
coherencia, la capacidad de predicción, etc., que también son componentes
centrales de las imágenes de la ciencia. Estas pueden reflejar las intuiciones de
los científicos acerca de su práctica habitual, así como las concepciones
propuestas por los filósofos.
En este artículo intentaremos mostrar que las imágenes
de la naturaleza y las imágenes de la ciencia que hoy asociamos a las
explicaciones del comportamiento social son el resultado del encuentro de
múltiples elementos en ciertas circunstancias históricas, así como de las
ideologías que sustentan los conflictos políticos, sociales y económicos.
Un ejemplo de una imagen realista de la ciencia que
tuvo gran importancia histórica fue la doctrina de vera causa. Herschel y Whewell distinguían causas hipotéticas de verdaderas y
ambos defendían el descubrimiento de verae causae (causas verdaderas) como un objetivo de la
ciencia, pero propusieron criterios distintos para la aceptación de hipótesis.
Herschel exigía que se tuviera evidencia directa de la causa o evidencia
directa de causas análogas como condición para un establecimiento de una vera
causa. Además, esperaba que una hipótesis generara predicciones nuevas e
inesperadas. Por su parte, Whewell no imponía tales
exigencias, pero sí la consiliencia de inducciones
proporcionadas por la hipótesis causal. Darwin era un realista y se comprometió
con la doctrina de la vera causa, pero era consciente de que la selección
natural no podría atender los criterios inductivistas
de la comunidad científica inglesa de su época y adoptó, a partir de cierto
momento, la consiliencia como criterio metodológico
para evaluar esta hipótesis causal como elemento central de su teoría.
Los estudios sobre la evolución del comportamiento
social marcan un aspecto importante en la agenda de las ciencias biológicas, lo
cual puede rastrearse desde el inicio de la propuesta darwiniana. El interés
central de Darwin no era explicar fenómenos como la cooperación y el altruismo,
sin embargo, en su trabajo afrontó estos temas cuando reconoció la dificultad
de explicar por selección individual la existencia de las castas neutras y la
esterilidad de los híbridos en los insectos sociales, dado que, aun siendo
estériles, ayudaban a otros miembros de la colonia mediante actos altruistas.
Varias fueron las conjeturas que él ofreció para resolver este problema, entre
ellas, la posibilidad de que la selección opere a nivel de familias: esta
dificultad “…disminuye o desaparece, en mi opinión, cuando se recuerda que la
selección natural puede aplicarse a la familia lo mismo que al individuo, y
puede de este modo obtener el fin deseado” (Darwin 2009 263).
Posteriormente, Darwin apeló en su obra de 1871 a la
posibilidad de que la selección natural pueda operar a un nivel diferente del
individual, al referirse a la ventaja que otorga la presencia de ciertos
comportamientos prosociales a un grupo sobre otro, y explicó
la desigualdad en la tasa de reproducción en los grupos humanos apelando a la
moralidad:
No ha de
olvidarse que, aunque un excelente nivel de moralidad apenas otorga ligera
ventaja al individuo y a sus hijos sobre los demás individuos de la misma
tribu, el aumento del número de hombres dotados de buenas condiciones y el
progreso del nivel de moralidad concede ciertamente inmensa superioridad a una
tribu sobre otra (Darwin 1966 186).
Teniendo presente estos pasajes podemos establecer que
Darwin contemplaba la posibilidad de que la selección natural actúe en un nivel
diferente al del individuo. Sin embargo, nunca abordó explícitamente el
problema sobre el nivel en el que opera la selección natural y solo parece
recurrir a la selección de grupo (tribus) en unos pocos fragmentos de sus
obras. La interpretación que hace de la moralidad nos sugiere dos elementos: la
posibilidad de explicar evolutivamente rasgos del comportamiento y la idea de
que hay rasgos prosociales que confieren ventajas
evolutivas a los grupos. Aunque no usa el término de cooperación o altruismo
cuando se refiere a poblaciones humanas, sí emplea palabras como simpatía,
bondad, sacrificio, entre otros, que pueden ser relacionados con fenómenos como
el altruismo y la cooperación. Darwin concede que estos rasgos pueden generar
una ventaja evolutiva al grupo, y en este sentido pueden ser considerados
adaptativos.
A tenor de lo expuesto, podemos identificar una imagen
de la naturaleza que conduce a suponer que los comportamientos prosociales generan un beneficio al grupo, a pesar del
costo que estos puedan acarrearle al individuo. Darwin sugiere que dichos
comportamientos pueden surgir de la selección natural, específicamente de la
competencia entre los grupos: los que tienen más individuos altruistas
presentarían una ventaja sobre los grupos que tienen muy pocos altruistas, por
lo tanto, los grupos egoístas estarían destinados al declive, y tendría lugar la
evolución de comportamiento de tipo altruista por el beneficio que confiere a
los grupos. Sin embargo, la propuesta de Darwin no es robusta totalmente:
siguiendo su lógica, el altruismo mejoraría la adecuación del grupo, pero
deterioraría la adecuación de los individuos. Definitivamente, con las
apreciaciones de que ciertos rasgos “morales” confieren ventajas evolutivas a
una tribu sobre otra, Darwin no ofrece una discusión mayor que permita
argumentar a favor de una selección de grupo. Como veremos más adelante, la
presencia de un rasgo que beneficie al grupo no es razón suficiente para
justificar que la selección opera a nivel de grupo.
Dada esta caracterización, es importante mencionar que
para autores como Michael Ruse es un error pensar la
propuesta de Darwin desde una perspectiva de selección a nivel de grupo. Según él,
Darwin solamente apela a la selección de grupo cuando habla de aspectos morales
(la moralidad como un carácter de grupo); no buscaba llegar a explicaciones de
selección de grupo, sino que se adelantó a lo que se conoce como altruismo recíproco.
Según la propuesta de Ruse, los individuos actuarían
motivados por los elogios y por las condenas que la tribu o comunidad puedan
impartirles; las acciones benevolentes fortalecerían la simpatía y producirían
un hábito que se podría transmitir a otras generaciones. Por lo tanto, una
preocupación individual tendría una repercusión en el grupo.
Por otro lado, para autores como Borrello,
Darwin genera ambigüedad sobre el nivel en el que actúa la selección natural,
lo que contribuyó a un ambiente intelectual donde las afirmaciones sobre “el
bien de la especie” o “el beneficio de la comunidad” fueron aceptadas sin ser
examinadas. A finales del siglo xix y principio del siglo xx, las explicaciones que los biólogos daban sobre
adaptaciones y comportamientos sociales postulaban indiscriminadamente un
beneficio para la especie, la comunidad o el grupo. Esto fue ampliamente
aceptado sin gran discusión. Lo anterior es una muestra de la potencia de las
imágenes, en este caso, la imagen de que los individuos pueden sacrificar su
aptitud por el bien del grupo fue, por distintas razones, muy poderosa en
contraste con la imagen de que el hombre es fundamentalmente egoísta (los
individuos siempre buscan una ventaja personal en la competencia con otros
individuos).
Esta última imagen fue aceptada por Thomas Huxley y Herbert Spencer, quienes promovieron y defendieron
la teoría de la evolución por selección natural y sus trabajos son clave en el estudio del
comportamiento social en humanos. Huxley posiciona
por primera vez las consecuencias éticas de la teoría de la evolución por
selección natural, y muchas de sus conferencias y ensayos son considerados una
piedra angular en el tema de la evolución de la moralidad. Para este autor, la
selección natural favorece el predominio de las tendencias egoístas que propician
el éxito individual en la lucha por la existencia. Por su parte, Herbert Spencer con la introducción
de la frase de “Survival of the fittest” como equivalencia exacta de selección natural acentúa la idea
de que la selección opera a nivel
del individuo: “Survival of the fittest which I have
here sought to express in mechanical terms is that with Mr. Darwin has called
natural selection”, or the preservation of favored races in the struggle for
life” (I 444-5).
Sin embargo, no
todos los biólogos de la época entendieron la propuesta darwiniana de la misma
forma como la presenta Huxley; por ejemplo, Kropotkin rechazó los postulados morales de Huxley en su libro Ayuda
mutua: un factor de la evolución, consolidando una idea de altruismo como
un comportamiento que tiene lugar “en grupos pequeños donde reina la ayuda
mutua independiente de los lazos de parentesco” (215). Además, observó que las
especies en la parte de Asia septentrional, lejos de ostentar una lucha
encarnizada por sobrevivir, mostraban una conducta altruista que él definió
como “apoyo mutuo” y que en parte ayudaba a contrarrestar las condiciones
climáticas hostiles de la zona.
En esta propuesta está presente la imagen de que el
comportamiento social genera un beneficio al grupo que le permite su
supervivencia. La propuesta de Kropotkin asociada a esta
imagen es distinta de la presupuesta por Thomas Huxley
y Herbert Spencer, y fue retomada años después por el ecólogo estadounidense Warde Clyde Allee,
quien defendió la idea de que la selección natural no favorece la agresión sino
la cooperación entre los animales. Él esperaba que los estudios biológicos
inspiraran una sociedad sin jerarquías en la cual la cooperación y el pacifismo
fueran la norma. Al contrario de Huxley, creía que la
respuesta a las cuestiones morales se podría encontrar en la naturaleza; estaba
convencido de que el medio ambiente y la ecología de los organismos son la
clave para comprender la vida que se definía por el impulso a cooperar tanto
con parientes como con extraños.
Finalmente, desde la propuesta de Darwin, Kropotkin y Allee, podemos
identificar una imagen de la naturaleza implícita: los comportamientos prosociales (como altruismo y cooperación) evolucionan por
selección natural y dicha selección puede operar a un nivel diferente del
organismo: tribu, familia, grupo. Además, la presencia de estos rasgos mejora
la supervivencia del grupo, en otras palabras, opera “por el bien del grupo”,
un bien entendido como ventaja evolutiva para el grupo o la tribu. Esta imagen
será adoptada posteriormente por varios investigadores que buscan caracterizar el
grupo como una unidad de selección.
La
imagen de que la selección natural favorece conductas “por el bien del grupo”
fue enriquecida, desarrollada y formalizada por Wynne-Edwards,
quien, apoyado en los modelos iniciales de la genética de poblaciones, propone
que las poblaciones de animales utilizan señales hormonales y mecanismos
sociales como la defensa del territorio, jerarquías de dominación y
agrupaciones que ayudan a regular la dinámica colectiva, y así evitar el uso
excesivo de los recursos disponibles.
Si cada especie mantiene una
densidad de población óptima de manera autónoma no solo proporcionará las
condiciones favorables para su propia supervivencia, sino que ofrecerá
automáticamente mejores condiciones a las especies que dependen de ella para su
alimentación. Por lo tanto, este sistema no puede basarse en la selección individual,
sino que presupone la selección grupal que implica, independientemente de los
diferentes grados de gregariedad, que todos los
animales se convierten en miembros de sociedades organizadas capaces de
proporcionar una competencia convencional.
Para Wynne-Edwards
(1962) la selección del grupo es posible porque “las especies animales (y plantas)
tienden a agruparse en poblaciones más o menos aisladas que dependen de los
recursos alimenticios localizados en un territorio” (19), y de esta manera los
grupos conservan los recursos locales y salvaguardan su supervivencia y la de sus
descendientes. En este argumento es posible rastrear la imagen de la naturaleza
de que rasgos como el comportamiento social pueden evolucionar por el “por el
bien del grupo”.
Es importante destacar que la
idea de autorregulación del tamaño de la población a través del control
demográfico implícitamente conduce a una explicación de la evolución de la
sociabilidad: cuando asume que el número de animales de una población puede
limitarse, por razones prudenciales, de convenciones que generalmente
involucran dominio de territorio, dichas “convenciones homeostáticas” o
acuerdos ajustan la densidad de población a un nivel que los recursos
alimentarios pueden soportar sin sobrecargarse. Así, si un individuo tiene
éxito y gana una propiedad o rango, esto le da el derecho a alimentarse; de lo
contrario, deberá emigrar, o correrá el riesgo de morir a manos de
depredadores, enfermedades o hambre, dinámica que afecta directamente la tasa
de reproducción de la población, e inhibe la reproducción de los adultos
excedentes:
The conventional systems are essentially social, and I
surmise that this is how sociality originally came to evolve. If so, it gives
one a new insight on society, as being inherently competitive and deeply
concerned with rank and possessions as status symbols. At the same time societies are brotherhoods, needing collaboration in
the observance of conventions and in repelling invaders; they depend on
allegiance and the virtues of conformity (Wynne-Edwards 1962 653).
Según Wynne-Edwards,
gracias a la selección de grupo se limita o suspende temporalmente la
reproducción de algunos individuos, logrando así que no se produzca el colapso
de la población por sobreexplotación de los recursos. En su libro Evolution through Group Selection (1986),
defiende la idea de que el proceso de selección natural, tal como se concebía
para su época de manera mayoritaria, era insuficiente ya que no daba cuenta de
todos los atributos que han desarrollado los animales, refiriéndose
especialmente al fenómeno de la cooperación como universal y que muchas
especies han llegado a ser sociales precisamente por las ventajas que reporta
este comportamiento. No obstante, para este autor, si la cooperación es buena
para el grupo, se debería esperar que la selección operara sobre los grupos, y
esto condujera a adaptaciones como la socialidad que
incrementaría su aptitud.
Cabe
mencionar la conexión entre los modelos matemáticos tempranos de Sewall Wright y el trabajo de Wynne-Edwards:
el primero concedió gran importancia a la aptitud relativa, además contempló la
posibilidad de rasgos que beneficien a todo el grupo, incluyendo a los
individuos que los expresen. Sin embargo, dichos rasgos poseen un costo
individual que no se comparte. Como bien lo presenta Borrello,
los primeros documentos de la síntesis moderna tácitamente le dieron
importancia a la selección de grupo (Dobzhansky; Haldane; Wright). No obstante, a medida que el papel de la
adaptación se acentúo cada vez más a través del espectro biológico, muchas de las
interpretaciones flexibles sobre la acción de la selección natural se fueron
eliminando en ediciones posteriores. Desde la síntesis moderna se asume que las
adaptaciones evolucionan por selección natural, y por supuesto aumentan la
aptitud de los individuos que las poseen. Esta idea de adaptación es
fundamental para la crítica hacia al modelo de la selección de grupos en el periodo
de posterior a la síntesis.
G.
C. Williams refutó la imagen asociada a la propuesta de Wynne-Edwards
argumentando una carencia e inconsistencia en la justificación de su trabajo: si
todos los individuos en una población redujeran su tasa de reproducción debido
a los recursos alimenticios limitados, esto podría apoyar dos imágenes
distintas: 1) los individuos redujeron su tasa reproductiva para que toda la
población pudiera sobrevivir y prosperar (selección de grupo) o 2) cada
individuo redujo su tasa reproductiva para evitar su propia muerte, lo cual revela
un comportamiento inherentemente egoísta (selección génica). Para Williams, la
selección de grupo debe estar presente por defecto en el sentido de que la selección
genética o individual no actuaría. A diferencia del modelo de Wynne-Edwards donde es posible que opere la selección de
grupo y la selección individual.
A pesar de la
formalización que Wynne-Edwards hizo de la selección
de grupo, el valor de su pensamiento no se reconoció con facilidad, en parte
por la manera como integró sus puntos de vista sobre la selección con su
comprensión de la regulación del tamaño de la población, y por la falta de base
empírica que demostrara la veracidad y utilidad de su propuesta. Estos elementos
incidieron significativamente para que su modelo no fuera reconocido como tal;
tendría que esperar dos décadas para que algunos trabajos empíricos sacaran a
la luz la importancia de la selección de grupo.
La propuesta de Wynne-Edwards sugería que un proceso genuino de selección
del grupo daría lugar a la evolución de un rasgo de grupo (una adaptación). Sin
embargo, la existencia de rasgos que beneficien al grupo no es suficiente para
demostrar que estos sean adaptaciones; para ser una adaptación, bajo este punto
de vista, el rasgo debe evolucionar por selección natural. El argumento de Williams
era que los beneficios grupales no existen, en general, porque el beneficio para
el grupo no tendría una historia causal apropiada (véase Brandon 1981, 1995; Sober 1993a y Sober & Wilson).
En su libro Adaptation and Natural Selection,
Williams percibe “dificultades semánticas” en la tesis de que hay selección en
el nivel de grupo y, consecuentemente, adaptaciones relativas a grupos. Se
propone resolverlas analizando los conceptos de adaptación y de selección, y su
aplicabilidad a diferentes niveles. Lo anterior en un intento por evitar
distracciones innecesarias y desarrollar una “ciencia rigurosa para analizar la
adaptación”. Él propone una regla básica o (doctrina) según la cual:
... la adaptación es un concepto especial y costoso
que debe ser usado solamente cuando es realmente necesario. Cuando tenga que
ser reconocido, no debe ser asignado a ningún nivel más alto de organización de
lo que es requerido por la evidencia. Al explicar la adaptación, se debe asumir
la adecuación de la forma más simple de selección natural, la de alelos
alternativos en poblaciones mendelianas, a menos que la evidencia claramente
demuestre que esa teoría no es suficiente... (4-5).
Esta regla está
claramente asociada a un principio de parsimonia, que podemos reconocer como
una imagen de la ciencia relacionada con un principio de simplicidad (como
valor cognitivo en la evaluación de teorías científicas).
La aptitud de un
grupo sería, para Williams, un “espejismo” (término usado por Sober), un mero “reflejo” de las aptitudes de los
individuos situados en niveles inferiores de organización, que sí serian
reales. Aunque Sober (1993a), en última instancia, no
acompañó a Williams en la identificación de cuáles son los “espejismos”, sí apunta
a la importancia de este último por haber reconocido un problema filosófico en
biología evolutiva: “... un problema fundacional, y no un problema estrecho y
técnico, es necesario aclarar los conceptos de aptitud, selección y adaptación
para poder pensar de forma apropiada sobre las unidades de selección” (5).
Asimismo, Sober (1993a) reconoce que Williams sucumbió a otro
espejismo, a “la selección génica”, un tipo de reduccionismo que, al apelar al
principio de parsimonia, lo llevó a localizar la unidad de selección en el
nivel más bajo. Williams defiende, de hecho, el llamado punto de vista del gen,
que marcaría el trabajo de las décadas de los 70 y 80 del siglo pasado: “Para
explicar la adaptación, debemos dar por sentado la idoneidad de la forma más
simple de selección natural, la que acontece entre alelos alternativos en
poblaciones mendelianas” (5). Con esta aseveración incluso los que estudian
formas de comportamiento social como el altruismo deben pensar en términos de genes.
Williams afirmó
que “sólo el gen es lo suficientemente estable como para ser efectivamente
seleccionado” (109), dejando así la selección a nivel de alelos como la regla
más importante. También introdujo una manera de probar el proceso de selección
grupal en un nivel empírico: “Nuestra búsqueda debe dirigirse específicamente a
encontrar adaptaciones que promuevan la supervivencia del grupo, pero son
claramente neutrales o perjudiciales para la supervivencia reproductiva
individual en la competencia dentro del grupo” (Williams 124).
A pesar de sus
divergencias, Sober reconoce que Williams hizo una
importante contribución filosófica: “Porque las cuestiones son fundacionales,
hay un alcance considerable para cuestiones que son de naturaleza filosófica.
Es imposible pensar la controversia en torno a las unidades de selección sin
que se piense acerca de la causalidad, explicación y reducción” (1993a 5). En
este pasaje, Sober apunta a problemas filosóficos aún
más generales (tanto en metafísica y en epistemología), que trascienden las
fronteras de la biología e incluso de la filosofía de la ciencia. Mediante estas
aportaciones podemos apreciar cómo los filósofos hacen explícitas las imágenes
de la naturaleza que los científicos presuponen y aceptan a menudo de modo
tácito.
La controversia
entre Wynne-Edwards y Williams da paso a uno de los
temas más polémicos en filosofía de la biología: las unidades y los niveles en los
que opera la selección, especialmente el debate sobre la asignación (o no) de
la realidad a los procesos causales en que supuestamente estaría involucrada
una unidad de selección. Sober, E. (1993a) escribe
acerca de lo que sería la temática central de uno de sus libros: “... es sobre
un conjunto de problemas conceptuales que impidieron que se alcanzara claridad
en la teoría evolutiva ... Distinguir realidad de ilusión es un emprendimiento
característicamente filosófico. También es parte de la actividad corriente de
la propia Ciencia” (5-6).
Por su parte, Santilli enfatiza cómo en ese debate se invocan diferentes
criterios de individuación para distinguir los niveles de selección. Pabón-Mora
y Gonzáles (2018) consideran, a su vez, el problema metafísico de la
individuación en el contexto de la evolución de los genes:
La unidad en la evolución organísmica
(la especie) se mantiene como un individuo, pero cada uno de los miles o
millares de genes de un organismo también poseen su propia individualidad y su
propio destino evolutivo, y en consecuencia, la
selección natural o cualquier otro factor con capacidad de modificar el destino
evolutivo, tiene dos escalas de acción posibles pero independientes, la organísmica y la génica. Por lo tanto, inferir la evolución
de los linajes de genes es una tarea mucho más complicada que las de los
propios organismos de los que hacen parte (Pabón-Mora & Gonzáles 178).
Vamos a desarrollar esta cuestión en seguida.
Lo que Sober (1993a) llama “espejismos” nosotros lo asociamos con
distintas imágenes de la naturaleza, aunque no les damos un carácter irreal o
falso, como si fueran obstáculos al progreso científico. Ciertamente, toda
investigación presupone imágenes de la naturaleza que la orientan e imágenes de
la ciencia que afectan el modo en que las hipótesis, teorías, modelos, entre
otros, se evalúan (Abrantes 1999, 2004).
Williams deja
claro que la selección natural apunta a las propiedades de los individuos y abre
el camino a puntos de vista como la selección genética de Dawkins,
lo cual demuestra que la imagen “por el bien del grupo” no debería ser una guía
para las explicaciones de la evolución del altruismo. La teoría de la síntesis
moderna insiste en el hecho de que los beneficios de las adaptaciones son individuales.
No obstante, es posible pensar en grupos que formen individuos emergentes, y si
estos individuos son capaces de evolucionar, se podría pensar en un sentido de
adaptación de grupo[2].
Actualmente, dicha idea genera tensión porque se reconoce que algunos grupos
evolucionaron o es probable que evolucionen hacia individuos y se comporten
como tales.
Uno de los problemas actuales
en biología y filosofía de la biología es la caracterización de individuo. Por
ejemplo, se puede considerar a las entidades colectivas como individuos:
“Grupos de seres vivos que de alguna manera son como organismos o individuos
por derecho propio”. (Godfrey-Smith 2013 18) Hay
casos problemáticos que incluyen colonias de hormigas, abejas y líquenes. En
otros, parece que el colectivo no cuenta como un individuo biológico, sino que
es solo un grupo de individuos en niveles inferiores, por ejemplo, un rebaño de
búfalos o un cardumen (Godfrey-Smith 2013). Esto es evidencia
de que los límites de los organismos (y los linajes de los que forman parte)
son más permeables de lo que a menudo se supone[3].
Varias propuestas se dirigen a
identificar los requisitos que debería cumplir una entidad para que la
selección natural puede actuar, en otras palabras, lo que se necesita para ser
un individuo o agente evolutivo (Bouchard; Clarke 2010).
De hecho, el grueso de la discusión que se mueve más allá de la visión darwiniana
estándar se ha centrado en dos agentes de este tipo: los grupos “por encima” y
los genes “por debajo” (Godfrey-Smith; Haber; Pabón-Mora &
Gonzáles; Sober & Wilson ).
Teniendo en cuenta el peso
contundente de la teoría de Hamilton (1963, 1964), Trivers
y Dawkins a partir de la segunda mitad del siglo xx, quisiéramos ser enfáticos en
apuntar que el principio de parsimonia (como una imagen de la ciencia) generó
una influencia significativa, haciendo que la selección de grupo en los años
siguientes se considerara refutada, siendo una razón suficiente para que muchos
investigadores de su tiempo no se interesaran por retomarla o recuperarla. La
epistemología y la metafísica, en gran parte implícita y tácita, que abarcaban
las disquisiciones en términos de unidades de análisis más pequeñas en lugar de
mayores explican en parte la fuerza en contra de la selección de grupo. Al
parecer durante ese periodo no resultaba provechoso en términos generales y aún
detallados pensar acerca de los grupos y sus relaciones con los individuos, lo
que hace que los grupos parezcan más efímeros y místicos de lo que realmente
son (Hamilton & Dimond). Esta discusión está
embebida en un problema filosófico de cómo pensar las entidades supraorganizadas como unidades de evolución, selección e
incluso desarrollo.
Después de la segunda mitad del siglo xx una serie de teorías encarnan
los referentes imperantes en la búsqueda de explicación sobre la evolución del
comportamiento social. La teoría de fitness
inclusivo de Hamilton (1963, 1964), el altruismo recíproco de Trivers, Axelrod y Hamilton, y la
teoría del gen egoísta de Dawkins se caracterizan por
compartir un conjunto de imágenes que tienen como presupuesto común la noción
de individuos como conjuntos de genes, cuyo único interés es replicarse a sí
mismos (Sober & Wilson).
Las primeras explicaciones demostraron de modo convincente
que la cooperación puede ser estable evolutivamente cuando los individuos
interactuantes están relacionados genéticamente (Hamilton 1963) y cuando las
interacciones son iteradas y los individuos toman turnos de apoyo altruista con
sus compañeros (Axerold & Hamilton; Trivers). En otras palabras, comportamientos prosociales evolucionan gracias a que ayudan a los genes a
maximizar su aptitud. Claramente, este cuerpo de conocimiento basado en ciertas
imágenes no solo centralizó y direccionó las investigaciones y los debates
sobre evolución del comportamiento social, sino que atenuó los estudios sobre
selección de grupo por varios años y llegó a ser considerada un modelo refutado.
La intuición básica de Hamilton (1964) estuvo direccionada a entender que el altruismo se mantenía en las poblaciones gracias a que la selección natural no solo actúa maximizando el éxito reproductivo individual, sino que llega más lejos tratando de extender el máximo número de copias de genes de un individuo en generaciones futuras, ampliando de esta manera el concepto de aptitud darwiniana al añadir un componente indirecto debido al éxito obtenido a través de las interacciones con parientes. Definió la aptitud biológica inclusiva como una medida de éxito reproductivo; el modelo describe el comportamiento de las especies cuyos organismos parecen estar tratando de maximizar su “fitness inclusivo”. En particular, el beneficio de los familiares, incluso a costa de la reproducción individual, podría causar el aumento de genes altruistas porque los individuos relacionados comparten estos genes. La capacidad inclusiva de un gen se refiere al número de copias que pasan a la siguiente generación por un individuo más el número de genes transmitidos por los familiares como resultado del comportamiento hacia ellos.
La propuesta de Hamilton refleja una imagen de la naturaleza
abocada a un funcionalismo individual; la condición básica bajo la cual la
selección natural favorece un rasgo es que los individuos que llevan genes para
ese rasgo son, en promedio, más aptos que aquellos que no lo hacen. Sin
embargo, las adaptaciones que posteriormente evolucionan no están diseñadas para
maximizar la aptitud personal del individuo, sino más bien su capacidad
inclusiva, es decir, la suma de todos los efectos de condición física que tiene
en todos sus parientes genéticos, cada incremento o decremento siendo ponderado
por el correspondiente coeficiente de parentesco genético (Hamilton 1964). Por
lo tanto, el agente adaptativo permanece igual que en la visión darwiniana
estándar de adaptación que considera que el individuo maximiza su aptitud.
Aunque la teoría de selección de parentesco ha sido el
modelo abanderado para explicar la evolución de comportamientos altruistas en
animales, a lo largo de la escala evolutiva se presentan muchos comportamientos
altruistas que no implican relaciones de parentesco, y que requieren ser
explicados. En este sentido Trivers propone, desde un
enfoque complementario a la selección de parentesco, que un comportamiento
altruista o cooperativo puede convertirse en un comportamiento condicional
(condicionado a la reciprocidad) para poder tener éxito adaptativo. En la
década de 1970 mostró cómo otros tipos de interacciones sociales como el
altruismo recíproco, el conflicto entre padres e hijos, la selección sexual y
la inversión de los padres podrían influir en los cambios en las frecuencias
genéticas.
Las explicaciones del altruismo recíproco de Trivers fueron desarrolladas posteriormente por Axerold y Hamilton y popularizadas por Dawkins
a través de su integración con la teoría evolutiva de juegos, especialmente con
el modelo del dilema del prisionero. Desde esta perspectiva, se genera una
imagen de la naturaleza donde el fenómeno social se entiende como un comportamiento
estratégico que permite describir patrones de conflicto y cooperación entre
individuos racionales que toman decisiones por interés propio. Además, aportó
modelos y evidencias empíricas de cómo el altruismo podría proliferar en
interacciones entre individuos.
Para representar la cooperación como una estrategia
evolutiva estable fue necesario recurrir al dilema del prisionero en su versión
iterativa: la estrategia tft
(“Tit For Tat” en inglés; traducido como “toma y dame”), que consiste
en cooperar en la primera interacción del juego y después actuar como actuó el
oponente en la ronda anterior (de este modo, se castiga a quien no coopera y se
recompensa al que sí lo hace). Si se mantiene como una estrategia tipo tft queda
implícito que, en juegos iterados, la estrategia individualista de defección
(que busca la maximización en el corto plazo) no funciona porque, cuando la
probabilidad de volverse a encontrar es alta, los agentes no estarán dispuestos
a ser explotados y repelerán la traición; por lo tanto, si se coopera una vez,
lo más probable es que se cooperará en las siguientes ocasiones.
Por su parte, Dawkins se dio
cuenta de que la teoría de selección de parentesco desarrollada por Hamilton
involucraba que los genes podían transmitir copias de sí mismos a la próxima
generación por una vía imprevista. Esto le permitió proponer las metáforas de
los genes como “replicadores” y los individuos como “vehículos” que utilizan
los genes para su transmisión. En este sentido, los genes como modificaciones
que son toleradas por la selección natural tienen continuidad evolutiva, pero
los individuos son efímeros. Así Dawkins formula una
explicación de las bases de la conducta desde una perspectiva del gen,
asumiendo que la evolución opera por selección natural y que la supervivencia
diferencial de los “más aptos” depende de los genes que son las unidades de
información hereditaria y el nivel en el que actúa la selección natural.
Es importante mencionar que los postulados de Hamilton
y Trivers no solo fueron ampliamente difundidos por Dawkins, sino que E. O. Wilson (1975) también desempeñó un
papel importante en ello: dichos referentes se convirtieron en las bases de la sociobiología, que introdujo una imagen o punto de vista
del gen a las ciencias humanas. Esta escuela de pensamiento, centrada en el
estudio sistemático de las bases biológicas del comportamiento, pretendía
establecer su significado funcional preguntándose cómo los animales habían sido
seleccionados para comportarse de manera particular (Laland
& Brown). A pesar de que la sociobiología se
mantuvo abiertamente en el campo de la evolución darwinista, al intentar
justificar que el comportamiento social humano, al igual que en otros animales,
está sujeto a la selección natural y a la herencia biológica, generó fuertes
controversias académicas en la década de 1970 específicamente por el
tratamiento dado a la conducta humana.
La imagen de la naturaleza
que queremos destacar de las teorías predominantes en la segunda mitad del
siglo xx sobre el comportamiento
social (selección de parentesco, cooperación y conflicto, y la teoría de
juegos) corresponde a un funcionalismo individual. Dado que dichas teorías
mantuvieron su enfoque a nivel de los organismos individuales como la unidad
primaria de análisis (Damuth y Heisler;
Wismatt), desde este punto de vista, que es el usual,
los individuos entran en los sistemas sociales, o se mantienen en ellos, basados
en la ventaja en aptitud que reciben del grupo. En consecuencia, dentro de los
grupos sociales, el interés individual promueve conflictos y la evolución de
las estrategias de engaño (Axelrod & Hamilton; Smith
& Price).
La cohesión del grupo depende del grado en que los
individuos alinean sus intereses, sumado con el grado de relación entre los
miembros (regla de Hamilton). Sin embargo, a pesar de que estas condiciones y
sus efectos resultantes que aparecen de forma ubicua en todos los sistemas
sociales, no se ha dado una explicación universal cómoda para muchos otros
fenómenos sociales, por ejemplo, aquellos que implican relaciones sin
parentesco en grandes grupos o relaciones cooperativas entre diferentes
especies.
Por otra parte, las teorías dominantes en la segunda
mitad del siglo xx,
arraigadas en los fundamentos de la síntesis moderna, asumen que un rasgo
altruista se puede explicar a través de modelos con una perspectiva génica, en
la que el individuo es entendido como un conjunto de genes cuyo objetivo es
replicarse a sí mismo. Presentaremos a continuación dos imágenes de la ciencia
asociadas a esas teorías dominantes durante las décadas de 1960 a 1980.
Los postulados de Hamilton, Trivers
y Dawkins prevalecieron durante la segunda mitad del
siglo xx, y componen una imagen que concibe
a los individuos como conjuntos de genes cuyo único interés es replicarse a sí
mismos con miras a maximizar su aptitud. En esta imagen de la ciencia el
conocimiento de los objetos y procesos en un nivel jerárquico inferior (el
genético) ayuda a reconstruir lo que se pasa a niveles más altos y suministra
una comprensión exhaustiva de estos (esta imagen excluye referencia a
propiedades emergentes o una causación multinivel). Lo anterior nos permite
asociar estas propuestas con un tipo de reduccionismo, caracterizado por buscar
explicaciones omnicomprensivas desde los niveles inferiores de organización de
los seres vivos. En este caso, según las teorías imperantes en las décadas de
1960 a 1980, para determinar cuándo evoluciona una conducta social es
suficiente conocer a nivel genético los costos y los beneficios a los cuales se
ven expuestos los individuos interactuantes. Esto implica que un fenómeno tan
complejo como la cooperación se considere, en últimas, una mera dinámica del
nivel genético.
En síntesis, la cooperación se explicó usando
solamente las entidades y procesos de nivel más bajo que pueden ser definidos
sin referencia a ninguna otra entidad o proceso, dando como resultado una
explicación genética de los rasgos fenotípicos (características estructurales o
comportamientos). Para demostrar que los genes explican la expresión de un
rasgo, el genotipo es modelado jerárquicamente como loci múltiple en el cual pueden
ocurrir diferentes alelos. Se utilizan las leyes (estadísticas) de la
transmisión de genes para demostrar que un conjunto particular de genes
(alelos) está estadísticamente asociado con un rasgo (Sarkar).
Claramente esta
imagen de ciencia tiene grandes implicaciones para el entendimiento de
fenómenos como la cooperación y el altruismo. Una investigación bajo este principio
genera una simplificación del fenómeno social, y caerá probablemente en un
determinismo genético, perdiendo de vista la complejidad que presenta la
evolución de comportamientos sociales, en palabras de Corning:
The
crux of the debate, however, has to do with the evolution of complexity. An
individualistic, gene-centered theory seems insufficient to account for the
evolution of more complex, multileveled biological systems over time... Thus, a
major challenge for evolutionary theory is to develop a better understanding of
cooperation and complexity in the natural world (2).
En
el recorrido anterior, podemos observar que el pensamiento biológico ha
ofrecido resistencia a la idea de la selección de grupo debido a las imágenes
imperantes en la segunda mitad del siglo xx. A finales de los años setenta investigadores como
David S. Wilson (1975), Michael Wade (1978, 1979),
Dan Cohen e Ilan Eshel, y
Carlo Matessi y Suresh Jayakar reexaminaron de manera independiente modelos de la
selección de grupo y recuperaron imágenes del final del siglo xix y principios del xx que habían sido rechazadas. Además filósofos de la biología (Griesemer
& Wade; Hull; Lloyd 1988; Mishler
& Brandon; Sober 1993b; Sober
& Lewontin 1982) también se involucraron gradualmente
en los debates de selección grupal, que caen bajo la denominación de selección multinivel.
Esto ayudo a que se convirtiera en una visión respetable en la filosofía de la
biología (Lloyd 2001; Okasha 2006).
Uno de los protagonistas en el
resurgimiento de la selección de grupo fue D. S. Wilson, quien por varios años
trabajó en un modelo de selección de rasgos (utilizó el término “rasgos de
grupo” para destacar que los individuos pertenecen al mismo grupo por sus
interacciones, no porque estén juntos). Demostró que incluso cuando un
altruista pierde aptitud en relación con un egoísta dentro de cada grupo, la
variación en la aptitud entre los grupos favorece a los grupos con más
altruistas y puede anular la variación en la aptitud dentro de cada grupo y
beneficiar a un egoísta sobre un altruista.
Para comprender las
implicaciones de esta forma de selección de grupo, Sober
y Wilson presentaron un modelo formal que buscaba dar respuesta a las críticas
esgrimidas inicialmente por Hamilton. Con un ejemplo sencillo muestran cómo el
altruismo no resulta ser un rasgo adaptivo de los individuos, pero sí del
grupo. Ellos proponen que la selección natural puede actuar simultáneamente en
los distintos niveles de la jerarquía de los sistemas biológicos: entre los
genes dentro de los individuos, entre los individuos dentro de los grupos de
individuos, entre los grupos dentro de las poblaciones e incluso en niveles más
altos.
En su artículo “Evolución ‘por
el bien del grupo’ ”, Wilson y Wilson afirman que,
en cada nivel de la jerarquía, la selección natural beneficia un conjunto
distinto de adaptaciones: “La selección entre grupos dentro de la población
total favorece las conductas que aumentan la eficacia biológica relativa del
grupo, aunque estas conductas también puedan tener un efecto negativo a una
escala todavía mayor (2009 147)”. Así, al generarse una adaptación en un nivel x, se requiere un proceso
correspondiente de selección en ese nivel que no está completamente determinado
por las presiones de selección a niveles más bajos.
Con el resurgimiento de la
selección de grupo, la imagen “por el bien del grupo” se modificó y solidificó con
la propuesta de Sober y Wilson. Es importante
destacar que no se busca defender que cada rasgo sea el resultado de presiones
selectivas que operan en un solo nivel, sino que este puede estar
simultáneamente sujeto a presiones selectivas en distintos niveles. En la
actualidad estos postulados reciben el nombre de teoría de la selección multinivel
(smn), y muchos biólogos sostienen que esta
constituye una propuesta sólida y bien sustentada por la evidencia empírica (Lehmann & Keller; Nowak; Okasha 2006; Sober & Wilson; West, Griffin & Gardner 2007, 2008;
Wilson & Wilson).
Las aproximaciones teóricas
contemporáneas a la selección de grupo han permitido ampliar nuestra
comprensión sobre los procesos que pueden dar forma a las conductas altruistas
y cooperativas que están tan extendidas en la jerarquía biológica. En lo
específico, propuestas como la smn cuestionan la imagen de la evolución centrada en
el gen (frecuente en los modelos clásicos), por lo que al hablar de
“adaptaciones” es necesario comprenderlas no como respuestas definitivas a
retos biológicos absolutos (por ejemplo, la replicación de genes individuales),
sino como resultados del equilibrio dinámico que se establece entre las
presiones selectivas que operan en diferentes niveles.
Las imágenes asociadas a la selección
de grupo revelan la necesidad de trascender el puro cálculo de genes legados a
la próxima generación (como es el caso de la selección de parentesco defendida
por Hamilton) y la consideración de los costos y beneficios potenciales que la
emisión de acciones altruistas puntuales tiene para un individuo (como en el
modelo de altruismo recíproco propuesto por Trivers),
si es que se busca comprender cabalmente la naturaleza y significancia
biológica de la cooperación y el altruismo.
E. Sober
y D. S. Wilson plantean un “verdadero” pluralismo en biología evolutiva en el
que las teorías de la aptitud inclusiva, de juegos evolutiva y del gen egoísta
no se perciben como opciones rivales que recurren a diferentes procesos, al contrario,
pueden ser entendidas como “teorías que se presentaron como alternativas a la
selección de grupos son sólo diferentes formas de considerar la evolución en
poblaciones estructuradas como grupos” (98).
Boyd y Richerson (1985) proponen
la teoría de la doble herencia que expresa una relación entre las formas de
transmisión de información genética y cultural. La publicación inicial de su
trabajo en la década de 1980 generó controversia en gran medida por introducir
la cultura como un factor decisivo en la evolución de ciertas especies[4]. Definen cultura como:
… información,
almacenada básicamente en cerebros (aunque puede también ser codificada en
objetos materiales, como artefactos) y transmitida de individuo a individuo en
una población a través de procesos de aprendizaje social que incluyen la
imitación, la enseñanza, etc. (Richerson & Boyd 2005 5).
Indubitablemente los seres humanos presentan
particularidades: son (ultra) sociales pues cooperan en grandes grupos de
individuos no emparentados y (ultra) culturales dado que acumulan cultura de una
generación a otra, de una manera que ninguna otra especie presenta. Esto
equivale a decir que la cultura se ha convertido, a partir de un cierto punto
en el linaje homínido, en otro sistema de herencia, que actúa en conjunto con
el sistema genético de herencia. La capacidad psicológica necesaria para que la
cultura se acumule de una generación a otra es el aprendizaje social por
imitación fidedigna.
Los efectos más importantes de la coevolución
gen-cultura son las características psicológicas que subyacen a nuestra ultrasociabilidad. Esta ocurre más allá de la relación
entre parientes o en grupos con un pequeño número de integrantes. De esta
propuesta emana una imagen de hombre ultracultural
asociada a la de un hombre ultrasocial. Las
predisposiciones psicológicas que posibilitan fundamentalmente la ultrasociabilidad humana son el sesgo conformista, la
predisposición a castigar a aquellos que ofenden las normas sociales adoptadas
por su grupo y la sensibilidad a marcadores simbólicos.
En la literatura especializada, la predisposición a
castigar incluso cuando no se está afectado directamente por la deserción o el
engaño por parte de otro individuo es llamada “reciprocidad fuerte”. La
reciprocidad se dice “débil” cuando el comportamiento cooperativo se basa en
una expectativa de reciprocidad en interacciones repetidas entre dos
individuos. La reciprocidad débil incluye, además del altruismo recíproco, la
reciprocidad indirecta, en la cual el altruista toma en consideración
informaciones acerca de la reputación de aquellos con los cuales interactúa,
para aumentar la probabilidad de que su comportamiento sea dirigido a otros
altruistas, y no a desertores u oportunistas. El conformismo, a su vez, hace
que los grupos sean homogéneos en cuanto a comportamientos y reduce los costos
individuales del castigo.
La combinación entre el sesgo conformista y la
reciprocidad fuerte son factores que mantienen la variación (cultural) entre
grupos, a pesar de una posible migración de individuos de un grupo a otro. Los
marcadores simbólicos también desempeñan un papel fundamental en el mantenimiento
de la variación entre grupos, pues a medida que estos aumentan, se hace
imposible saber quién es o no del grupo con base simplemente en la memoria de
las interacciones que se tiene con otros individuos.
Para la teoría de la doble herencia, la cultura no es solo
una causa próxima a la plasticidad conductual humana, sino también una causa
última de nuestra psicología. Según esta teoría, estamos dotados de dos
conjuntos de predisposiciones innatas: a) instintos sociales, que compartimos
con otros animales sociales, fundados en la selección de parentesco o en la
reciprocación, y b) instintos tribales, que resultaron de la coevolución gen-cultura en sociedades con una organización
social más compleja (tribus), incorporando individuos no relacionados
genéticamente (no emparentados), o de los cuales no es posible esperar la
reciprocación.
Esta psicología “innata”, que provee las condiciones
para que se dé la cooperación a gran escala, incluye también la predisposición al
uso de marcadores simbólicos, las expectativas de regulación social basadas en
normas morales, la tendencia a buscar recompensas y a evitar sanciones o
emociones como la culpa y la vergüenza, así como el sesgo conformista en la
transmisión cultural, entre otros. En palabras de Gintis
“La sociedad humana es una construcción cultural que proporciona el entorno
para que se produzca en los individuos los cambios genéticos que mejoran la
adaptación” (885). Por lo tanto, el altruismo sería una de las características
más relevantes para promover la supervivencia de la especie.
La cooperación a la que se refiere la propuesta de Richerson y Boyd es interna a
cada grupo cultural, y no es usual entre grupos, nivel en el que prepondera el
conflicto, que puede llegar a la forma extrema de la guerra, aunque no
necesariamente. El conflicto constituye paradójicamente un elemento crucial de
la teoría que proponen para explicar la cooperación. La selección natural solo
puede efectivamente actuar a nivel del grupo si tenemos variación (cultural
entre grupos) y competencia entre grupos[5].
El mantenimiento de la variación entre grupos
culturales está garantizado, aunque ocurra migración entre ellos, por el sesgo
conformista y por los marcadores simbólicos. Esto hace que la selección a nivel
del grupo tenga una intensidad inusual en la evolución humana, aunque puede ser
en general despreciada como factor causal en la evolución de otras especies. La
cooperación entre los miembros de un grupo cultural reduce la intensidad de la
selección en ese nivel, es decir, internamente a cada grupo. Al mismo tiempo,
el conflicto entre grupos culturales aumenta la intensidad de la selección a
nivel del grupo.
Finalmente, la teoría de la doble herencia fortalece las
imágenes asociadas a la selección de grupo o, más precisamente, de la selección
en múltiples niveles en la evolución humana. El efecto más importante de esto,
como hemos dicho antes, ha sido la evolución de la cooperación a gran escala
(la ultrasociabilidad) en el linaje homínido.
En este texto hemos
rastreado varias propuestas sobre la evolución del comportamiento prosocial: iniciamos con Darwin, quien entiende que los
grupos con mayor presencia de individuos que se ayudan entre sí tendrían
ventaja sobre aquellos en los que sus integrantes no lo hacen. Posteriormente, Wynne-Edwards se percata de que la selección individual es
limitada y formaliza su idea de que aquellos grupos que mejor pueden
autorregularse tendrían una ventaja evolutiva, propuesta cuestionada por George
C. Williams y Richard Dawkins, quienes defienden
vigorosamente la idea de que la selección natural es siempre, o en su mayor parte,
selección para y contra genes aislados, apelando a la simplicidad que prefiere el nivel más bajo posible
de análisis. Como consecuencia de estas críticas, y teniendo como telón
de fondo el advenimiento de la síntesis moderna, se da un giro hacia la
construcción de modelos formales basados en alelos para la difusión del
altruismo o el egoísmo. Dichos modelos deberían predecir correctamente los
cambios de frecuencias genéticas:
The
Modern Synthesis received from Mendel a workable conception of the mechanism of
heredity. But as important as this contribution was,
the role of Mendelian “factors” was more profound. Not only did Mendelism succeed in filling in a missing link in the
three-part structure of variation, selection, and transmission; it also provided
a canonical form in which all evolutionary processes could be
characterized. Evolutionary models must describe the interactions of
diverse forces and phenomena. … Change in gene frequencies is the “normal form”
in which all these aspects are to be represented, and so genes might be termed
the canonical objects of evolutionary theory. Evolutionary phenomena can be distilled into a tractable mathematical form by
treating them as preeminently genetic (Sober & Lewontin
158)[6].
A continuación analizaremos
algunas concepciones de los científicos acerca de la modelización de sus
teorías y su incidencia en el surgimiento y desarrollo de las explicaciones
sobre el comportamiento prosocial a partir de la
segunda mitad del siglo pasado.
Las explicaciones basadas en los cambios de las
frecuencias alélicas, que eran fácilmente expresadas en un modelo matemático,
colonizaron rápidamente las teorías biológicas de la evolución e impusieron un
estilo de trabajo. Por ejemplo, Hamilton (1963) es enfático en señalar que la propuesta
de Wynne-Edwards, según la cual los
comportamientos de los animales son producto de la adaptación del grupo más que
del individuo, debía ser
tratada con cuidado siempre y cuando no esté soportada por modelos matemáticos:
The
explanation usually given for such cases and for all others where selfish
behavior seems moderated by concern for the interests of a group is that they
are evolved by natural selection favoring the most stable and co-operative
groups. But in view of the inevitable slowness of any
evolution based on group selection compared to the simultaneous trends that can
occur by selection of the classical kind, based on individual advantage, this
explanation must be treated with reserve so long as it remains unsupported by
mathematical models (354).
Hamilton señala la importancia de los modelos
matemáticos en las explicaciones evolutivas del comportamiento social,
evidenciando una ausencia de dicha modelización en la propuesta de selección de
grupo. Sin duda, el desarrollo de
modelos matemáticos formales ha desempeñado un papel fundamental en los
estudios sobre comportamiento, dado que permiten capturar las relaciones de
dependencia entre ciertos factores clave como el parentesco, la tasa de
migración y el mantenimiento de las interacciones cooperativas en una población
(por ejemplo, Axelrod & Hamilton; Boyd et ál.; Boyd &
Richerson 1985; Dugatkin, entre otros). También Calcott
argumenta que los modelos formales sobre cooperación y altruismo resultan
útiles porque presentan un amplio margen de generalización dado por su
capacidad de producir predicciones a partir de la abstracción del
comportamiento y sus mecanismos. Además, esta capacidad es particularmente útil
al analizar conceptos como el de fitness,
ya que es posible construir generalizaciones muy amplias que apliquen a su
cálculo en poblaciones y organismos muy diversos. Se concluye que gran parte de
la capacidad explicativa de estos modelos proviene precisamente de la amplitud
que adquieren por el método de abstracción.
En este sentido, Hurford señala
que la selección de parentesco y el altruismo recíproco postulan modelos
idealizados y condiciones simplificadas; la gran ventaja de esas idealizaciones
es que los modelos pueden ser tratados con un análisis matemático preciso o, en
su defecto, mediante simulación por computador, lo que se ha mostrado fructífero
en las ciencias.
Teniendo en cuenta la relevancia de los modelos
matemáticos, es importante mencionar que se han realizado varias críticas a la
estructura de los modelos formales de las teorías de fitness inclusivo y el dilema del prisionero. Una de ellas es que
consideran a los organismos como separados de un grupo (Gordon). Dichos modelos
no alcanzan a contemplar las interacciones ecológicas de los individuos dentro
del grupo y con su medio ambiente, dejando de lado aspectos tan importantes
como las relaciones sociales. Los estudios empíricos sobre la cooperación en
los grupos de animales revelan redes de interacciones que no son fáciles de
enmarcar en modelos como los que presenta la teoría evolutiva de juegos.
Finalmente, para estos modelos el medio ambiente y el desarrollo son factores
secundarios, subsumidos en coeficientes de selección, que con diversos
parámetros poblacionales son manipulados en modelos matemáticos. Las variables
dependientes en tales modelos son cambios en las frecuencias de alelos alternativos
Por su parte, Boyd & Richerson (1985) y McElreath &
Boyd promueven la importancia del desarrollo de modelos
matemáticos simples para comprender procesos indiscutiblemente complejos como
la evolución humana. Lo que se esperaría de la actividad científica es que
construya “modelos realistas” que reflejen la complejidad de los fenómenos:
El estudio
de fenómenos diversos y complejos como la evolución orgánica requiere teorías
complejas, involucrando múltiples niveles, pero ... tales teorías son mejor
construidas sobre la base de una herramienta que incluye una colección diversa
de modelos simples, porque los modelos individuales de esta caja de
herramientas están diseñados para proporcionar comprensión (insight) en sólo aspectos seleccionados
de un todo más complejo, ellos son necesariamente incompletos. Sin embargo, los
estudiantes de fenómenos complejos objetivan una teoría razonablemente compleja
por el estudio de muchos modelos simples relacionados (Boyd
& Richerson 1985 397).
Richerson
y Boyd argumentan que los modelos complejos tienen
las siguientes desventajas:
·
son difíciles de comprender;
·
no son adecuados para manejar procesos que, además de
complejos, presentan gran diversidad, como es el caso de los procesos
evolutivos y, en general, aquellos estudiados por las ciencias sociales;
·
es difícil, cuando no impracticable, explotar las
implicaciones de modelos complejos, pues ellos emplean un gran número de
variables y presuponen un número aún mayor de relaciones entre ellos. Las ecuaciones
involucradas en estos modelos no tienen soluciones exactas y debemos completar
con métodos numéricos. Incluso si disponemos de computadores poderosos, esto
puede demandar mucho tiempo y tener un costo alto.
En consecuencia, a favor de modelos simples
argumentan:
·
estos ayudan a “disciplinar nuestras intuiciones”. Dadas
nuestras limitaciones cognoscitivas, las intuiciones a menudo conduce al error
cuando tratamos precisamente con sistemas y procesos complejos. Los modelos
simples impiden que el científico se pierda en los detalles de una complejidad
poco tratable, dejando a un lado lo que es relevante en el fenómeno que
estudia;
·
permiten evaluar si nuestras descripciones son sólidas
desde el punto de vista deductivo, revelando inconsistencias que son usuales en
el lenguaje común. Por lo tanto, funcionan como prótesis para nuestras mentes;
·
señalan las propiedades genéricas de procesos que
envuelven dimensiones diversas, como es el caso de la evolución de la ultrasociabilidad humana.
Sin embargo, reconocen que los modelos simples tienen
un poder predictor limitado ya que son idealizados y poco realistas. La
construcción de modelos complejos se justifica, por lo tanto, en aplicaciones
prácticas, cuando la predicción es un objetivo ineludible (este es el caso en
meteorología). Pero no siempre ese objetivo es alcanzable, ya sea porque no hay
computadores suficientemente poderosos o por la faltan de datos empíricos para
alimentar los modelos complejos en simulaciones computacionales. En esos casos,
ganamos poco en desarrollar modelos complejos y sacrificamos demasiado nuestra
comprensión de los procesos involucrados.
Richerson
y Boyd son explícitos en defender una imagen de la ciencia
según la cual el poder predictor no puede ser privilegiado en detrimento del
poder explicativo y de la comprensión, que constituyen, para ellos, los
objetivos centrales de la actividad científica. En sus investigaciones, estos
autores emplean modelos y herramientas matemáticas usados, por ejemplo, en la
genética de poblaciones o en teoría de juegos para estudiar las condiciones en
las que el aprendizaje social en humanos es adaptativo y posibilita la
acumulación cultural. En estos modelos, varios parámetros son manipulados en
situaciones idealizadas: la rapidez con que el ambiente cambia; el número de
estados y la modalidad del cambio ambiental (discreta o continua); los genotipos
para los que aprenden individualmente, para los imitadores o para ambos, que se
supone existen en la población; las reglas empleadas en el aprendizaje social
(que estipula a quien se imita y cuando), y los costos del aprendizaje
individual y social, entre otros.
El enfoque poblacional, que constituye para ellos la
esencia misma del darwinismo, permite que se trate no solo de los procesos que
ocurren en los individuos, sino también de sus efectos en la población. Esta
aplicación a diversos procesos y niveles ofrece oportunidades para que las ciencias
sociales y la biología evolutiva se acerquen.
La identificación y la evaluación de las imágenes de la
naturaleza y las imágenes de la ciencia nos permitieron reconstruir la
actividad científica alrededor del comportamiento social, especialmente de las
explicaciones sobre la evolución de la cooperación y el altruismo en el siglo xx. Ciertamente, esta
investigación no agota todas las imágenes que puedan ser rastreadas en este
campo; aún queda un arduo trabajo por realizar que contribuiría sin duda a la historiografía
en este campo.
A lo largo del artículo desarrollamos la imagen de la naturaleza “por el bien del
grupo” exponiendo cómo esta imagen guió la actividad
científica por décadas e incorpora una gran cantidad de ideas e intuiciones de
las cuales los científicos no siempre fueron conscientes. La imagen “por el
bien del grupo” no fue inmutable; al contrario, con el paso de los años fue
revisada y sustituida, evidenciando así su naturaleza discontinua y su carácter
difuso.
Por otro lado, las
imágenes de la ciencia aquí expuestas mostraron las concepciones que los
científicos tienen de la propia ciencia, como es el caso del principio de
parsimonia que actuó como criterio de validación de las teorías imperantes a
partir de la segunda mitad del siglo xx. Así mismo, desarrollamos las concepciones que tienen
los científicos acerca de los métodos para la adquisición del conocimiento
científico discutiendo, por ejemplo, las implicaciones del empleo de modelos
simples y complejos en las explicaciones de la evolución del comportamiento
social. Estas imágenes de la ciencia nos
ayudan a entender las decisiones que toman los científicos respecto a aceptar o
no ciertas líneas de investigación sobre el comportamiento prosocial,
así como las heurísticas que adoptan para construir sus explicaciones, modelos
y teorías.
Creemos que la identificación de las imágenes de la ciencia
y de las imágenes de la naturaleza sirve como punto de partida para análisis
históricos y filosóficos más detallados; sin duda una perspectiva
historiográfica tiene mucho que aportar a la filosofía de la ciencia y a su vez
la filosofía de la ciencia a la historiografía.
Abrantes, Paulo. “Analogical
reasoning and modeling in the sciences”. Foundations of Science 4.3 (1999): 237-270. <http://repositorio.unb.br/handle/10482/13751>. Traducción en
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[1] El presente artículo se
ha realizado dentro del proyecto papiit con clave IN402018 titulado Cognición,
artefactualidad y representación
en la ciencia,
cuyo responsable es el doctor
Sergio Martínez Muñoz.
[2] Para una crítica de esta idea, véase Gould & Lloyd (1999).
[3] Véase Dupré & O’Malley (2007, 2009).
[4] Su teoría se desarrolla principalmente para explicar la evolución
humana. No obstante, puede tener un alcance mayor, en parte por la
“flexibilidad” en sus conceptos, como es el caso de la definición de cultura.
[5] Para una crítica de esta visión, véase
Abrantes (2014).
[6] Sober y Lewontin asumen que los modelos de procesos evolutivos que
se ajustan a la visión de la selección génica, que permite una cierta
computarización, a menudo falsifican las causas de la evolución. “The reason is that genic selection coefficients are
artifacts, not causes, of population dynamics. Since the gene's eye point of
view exerts such a powerful influence both within biology and in popular
discussions of sociobiology, it is important to show how limited it is...” De ninguna manera, de estos modelos se puede deducir
que su caracterización capture todo lo que es biológicamente significativo. En
particular, la adecuación computacional de los modelos genéticos deja abierta
la cuestión de si también identifican correctamente las causas de la evolución.
La forma canónica de los modelos ha alentado a muchos biólogos a pensar en toda
la selección natural como selección génica.